Возрастная структура населения. Факторы, влияющие на изменение возрастной структуры населения

Вопрос 1. Какими параметрами характеризуется каждая популяция?
Выделяют следующие основные параметры популяции:
ареал популяции;
численность популяции и ее динамика;
состав популяции.

Популяции формируются в течение длительного времени (исторически) в определенных экологических условиях. Популяции характеризуются экологическими параметрами: собственным ареалом в пределах ареала вида; определенной численностью особей; половой и возрастной структурой; популяционной динамикой.
Территория (акватория), на которой обитает популяция какого-либо вида, может иметь разную протяженность в зависимости от биологии вида. Так, популяции видов крупных животных имеют больший ареал, чем популяции относительно малоподвижных мелких животных, например, грызунов.
Ареал популяции может меняться - расширяться или сокращаться в течение времени, иногда даже по сезонам года. Расширение ареала наблюдается при миграциях особей, которые зависят от разных причин - интенсивности размножения, обилия пищи и т.д. В результате миграций происходит освоение особями вида нового пространства, приспособление к особенностям среды, что приводит к формированию новых популяций вида.
Популяциям разных видов организмов свойственна определенная численность особей и свои особенности ее колебания. В каждом конкретном случае на численность популяций влияют величина ареала, обеспеченность пищей, наличие благоприятных мест для размножения и т.д.
Популяцию как группу организмов характеризует такой показатель, как обилие. Мерой обилия служит общая численность организмов в популяции. Поскольку измерение общей численности сопряжено с большими трудностям, то в экологии используется такой показатель как плотность популяции.
Плотность популяции - это численность или биомасса особей, которая приходится на единицу площади или объема жизненного пространства. Мерой обилия могут служить показатели, отнесенные к единице времени, например, количество птиц на пролете в час, количество рыбы, выловленной за сутки и т.д. Такие относительные показатели называются индексами численности.
Каждую популяцию образуют особи, различающиеся по полу и возрасту. Возрастная структура - соотношение в популяции особей разного возраста. Половая структура - соотношение особей разного пола, которое из-за разной выживаемости самцов и самок не всегда составляет 1:1.

Вопрос 2. Как вы думаете, почему нельзя изучить все признаки и свойства популяции или вида на примере одной особи?
Признаки и свойства популяции или вида - это признаки и свойства группы особей, а не отдельной особи, т.е. они характерны для большинства особей совокупности. Отдельная особь может не обладать некоторыми признаками или, напротив, нести нетипичные для популяции (вида) черты. Например, кролик альбинос имеет нехарактерную окраску, а особь, родившаяся с дефектом сетчатки, теряет некоторые присущие виду признаки (например, способность различать цвета).
Очевидно также, что, изучая мужскую особь, мы далеко не всегда сможем предугадать характеристики самки, а по строению личинки часто сложно судить о взрослом организме. Наконец, многие видоспецифичные признаки (в первую очередь особенности поведения) проявляются только при взаимодействии нескольких особей.

Вопрос 3. При каких условиях численность популяции может быстро достичь максимально возможной величин ы?
Численность популяции может быстро достичь максимально возможной величины в следующих благоприятных ситуациях:
при большом урожае корма (популяции зайцев, мышей) либо просто появлении значительного количества пищи (стакан молока для кисломолочных бактерий);
при попадании в новые регионы, где отсутствуют враги и конкуренты (кролики в Австралии);
при исчезновении видов, сдерживающих рост популяции (насекомые в Китае после истребления воробьев, копытные при уничтожении волков);
при особо комфортных погодных условиях (цветение воды);
при поддержке человека.
Во всех этих случаях быстро достигнуть максимальной величины может популяция только активно размножающегося вида (одноклеточные, мелкие животные, растения и грибы, производящие большое количество семян либо спор).

Вопрос 4. От чего зависит возрастная структура популяции?
Возрастная структура популяции. Этот аспект структуры популяций определяется соотношением различных возрастных групп (когорт) организмов в составе популяции. Возраст отражает, с одной стороны, время существования данной когорты в популяции, и в этом аспекте имеет значение абсолютный (календарный) возраст организмов. С другой стороны, возраст есть отражение онтогенеза; в этом аспекте большее значение имеет не календарный, а биологический возраст, определяющий стадийное состояние организмов, а вместе с тем их роль в популяционных процессах (продукция биомассы, участие в размножении и т. п.).
Возрастная структура популяции зависит от продолжительности жизни и частоты размножения отдельных особей. У однолетних растений в популяции все особи одного возраста. С другой стороны, популяция, состоящая из нескольких поколений, может иметь очень сложную структуру, на которую накладывают отпечаток климатические процессы, стихийные бедствия, эпидемии и др. Иногда возрастная структура популяции определяется физиологическими особенностями вида, например размножением и последующей гибелью в строго определенный момент онтогенеза.

Вопрос 5. У каких популяций не определяется половая структура?
Говорить о половой структуре популяции можно только и отношении видов с полной бисексуальностью; в первую очередь это относится к высшим группам животных. У растений половая дифференциация особей имеет не столь важное значение: во-первых, у них велика значимость вегетативного размножения, а во-вторых, для большинства видов свойственна либо двуполость цветков, либо однодомность; раздельнополые (двудомные) цветковые растения составляют ис более 5 % от общего числа современных видов. У таких видов раздельнополые особи могут отличаться не только строением цветков, но и особенностями морфологии вегетативного тела, сроками наступления генеративного периода (у мужских растений - на 1-2 года раньше). В силу этого в онтогенезе популяции в молодом генеративном состоянии преобладают мужские особи, а среди средневозрастных и старших генеративных растений соотношение полов выравнивается и даже несколько сдвигается в сторону преобладания женских особей. У некоторых видов часть особей в начале генеративного периода продуцирует только женские генеративные органы, а к возрасту масимального плодоношения они становятся двуполыми. В целом же в популяционной экологии растений половой структуре не придается сколько-нибудь существенного значения. Половая структура не определяется у популяций животных-гермафродитов, например у моллюсков и дождевых червей.

ВОЗРАСТНАЯ СТРУКТУРА НАСЕЛЕНИЯ, распределение нас. по возрастным группам и возрастным контингентам в целях изучения демографич. и социально-экон. процессов. Характеризуя соотношение возрастных групп, В. с. н. позволяет дать им сравнит. оценку во взаимосвязи с демографич., социальными и экон. характеристиками нас., выделить общее и особенное в их развитии. В возрастной структуре население, как правило, распределяется по одногодичным или 5-летним возрастным группам. Однако для оценки общих структурных сдвигов применяют и укрупнённое распределение на три возрастные группы: 0-14 лет, 15-59 лет, 60 лет и старше. Из за различий в социальных и демографич. функциях элементов В. с. н. у мужчин и у женщин она часто рассматривается вместе со структурой нас. по полу как возрастно-половая структура. Как объект исследования В. с. н. претерпела определ. эволюцию, в к-рой можно выделить: а) статистич. описание отд. возрастных групп и их соотношений, а также и В. с. н. в целом безотносительно к формирующим ее компонентам; б) изучение закономерностей формирования В. с. н. и ее роли как фактора демографич. роста; в) анализ B.C. н. во взаимосвязях с экон. и социальными процессами. Длит. время центр. место в демографич. анализе занимало статистич. описание возрастных групп и их соотношений. Важным позитивным результатом, полученным на этапе статистич. описания В. с. н, было установление факта старения нас., свидетельством к-рого является увеличение доли старших и сокращение доли младших возрастных групп в общей числ. нас. экономически развитых стран.

С демографич. точки зрения В. с. н. - результат эволюции режима воспроизводства населения в прошлом и в то же время самостоят. компонент будущего демографич. развития. Это определило возникновение примерно с сер. 20 в. раздела демографич. анализа, рассматривающего изменения в возрастной структуре как элемент изменений в процессе воспроизводства населения, что позволяет понять не только закономерности формирования самой В. с. н., но и лучше осмыслить внутр. закономерности роста нас.

Сложившийся к сер. 20 в. режим воспроиз-ва нас. в экономически развитых странах характеризуется сравнительно низкой рождаемостью и соотв. малым числом детей, а в развивающихся странах - сравнительно высокой рождаемостью и большим числом детей. В этих условиях В. с. н.- важный фактор роста нас., оценка к-рого выражается в потенциале прироста населения. Данный показатель, предложенный в 1945 П. Вен саном (), характеризует степень прироста теоретического стабильного нас. за счёт исходной возрастной структуры, при условии неизменности его режима воспроиз-ва.

Для реального нас. представляет интерес также разложение коэфф. естеств. прироста r на две составляющие: обусловленную воздействием возрастной структуры r 1 и обусловленную интенсивностью режима воспроиз-ва нас. 2. По методике С. Престона (1970, США):

r 1 = (1+1/R 0)/2*+; r 2 = (1-1/R 0)/2*,

где n и m - коэфф. рождаемости н смертности реального нас., n 5 и m 5 - соответствующие показатели для стационарного нас., R 0 - нетто-коэфф. воспроиз-ва. Величина коэфф. естеств. прироста, напр. нас. СССР в 1970, почти на 80% была обусловлена влиянием возрастной структуры и лишь на 20% - воздействием интенсивности рождаемости и смертности.

В нач. 20 в. швед, демограф Г. Сундберг выделил три осн. типа В. с. н. (см. рис. 1 статьи "Возрастная структура населения"): прогрессивный, с большой долей детей в общей численности населения, которой соответствует высокий показатель естественного прироста; стационарный, с почти уравновешенной долей детских и старческих возрастных групп [в нас. с такой структурой естеств. прирост очень невелик или находится на неизменном (стационарном) уровне]; ре грессивный, со сравнительно большой долей пожилых и старых людей, к-рой соответствует суженное воспроиз-во нас. Такое выделение типов В. с. н. широко распространено в демографии, однако оно основано на обобщении эмпирич. материала и четкие количественные критерии подразделения на типы отсутствуют. В сов. демографич. лит-ре разработана классификация В. с. н. по зонам концентрации на поле треугольной диаграммы, показывающая одновременно соотношение в нас. трёх крупных возрастных групп - 0- 14 лет, 15-59 лет и 60 лет и старше и позволяющая комплексно оценивать

В. с. н. (см. рис. 1). Графически В. с. н. изображается возрастной пирамидой: по горизонтали откладываются пропорциональные численности (доли) отд. возрастных групп, а по вертикали - возраст (см. рис. 2).

Важное место в анализе В. с. н. занимают вопросы её оценки. В 1891 англ. статистик У. Огль предложил установить в качестве стандарта при разд. сравнениях В. с. н. Швеции по переписи 1890. Позднее в качестве стандарта применялась ср. В. с. н. 17 европ. стран по переписям 1900 или ближайших лет. К числу первых сводных показателей оценки возрастной структуры относится "единый численный индекс распределения нас.", предложенный Р. Пирлом в 1920 и оценивающий степень отклонения возрастной структуры реального нас. от такого стандарта. В 30-х гг. Ю. А. Корчак-Чепурковским был предложен индекс наклона возрастной пирамиды, характеризующий угол наклона рёбер возрастной пирамиды к её основанию. Чем меньше по абс. величине индекс наклона, тем ближе контур пирамиды к прямому углу, и, следовательно, меньше превышение числа детей над числом взрослых. Показатели Пирла и Корчак-Чепурковского оценивают В. с. н. комплексно, однако без вычленения факторов, её формирующих. Поэтому они не выражают влияния структурного фактора как самостоят, компонента воспроиз-ва нас.

Помимо указанных показателей, в сов. демографии применяются также показатели инстабильности (С. И. Пирожков), характеризующие степень отличия реальной В. с. н. от возрастной структуры стабильного населения, имеющего те же параметры режима воспроиз-ва.

Простейший из таких показателей имеет вид:

где С r (х) - накопленные доли 5-летних (или одногодичных) возрастных групп реального нас. в момент t, С 5 (х) - доли 5-летних (однолетних) возрастных групп стабильного нас., вычисленного на основе режима воспроиз-ва в момент t; n - число возрастных групп.

Как показывает формула, Ψ t - простая (невзвешенная) средняя квадратическая из отклонений долей отд. возрастных групп реального и стабильного нас., отвечающего режиму воспроиз-ва в нек-рый календарный момент t. Ψ t будет тем больше по абс. величине, чем сильнее выражена инстабильность. При отсутствии инстабильности (т. е. если возрастные структуры реального и стабильного нас. совпадают) Ψ t = 0. Инстабильность В. с. н. изменяется во времени, интенсивность процесса её изменения в момент t можно измерить коэфф. инстабильности:

На основе коэфф. инстабильносги легко получить индекс инсгабильности:

I t = k t /k t-i , где i=1,2....

Индекс инстабильности даст возможность выяснить направленность изменений - уменьшение или увеличение её на этапе демографич. развития в интервале времени (t -i), t. Если I t >l, то существует тенденция роста инстабильности; при I t t = 1 остаётся неизменной.

Логич. анализ коэфф. инстабильности показывает, что при k t = 0 возрастные структуры реального нас. и стабильного нас., соответствующего его режиму воспроиз-ва в момент t, совпадают. Это означает, что инстабильность отсутствует и возрастная структура реального нас. сформировалась исключительно под влиянием внутр. компонентов режима воспроиз-ва. Возрастная структура и режим воспроиз-ва в этом случае находятся в эндогенных взаимосвязях по отношению друг к другу. В действительности этого почти никогда не происходит. Если k t отличен от нуля, то существует инстабильность и её величина характеризует степень воздействия внеш. фактора на В. с. н. и его воспроиз-во.

Корчак-Чепурковскпй Ю. А., Избранные демографич. исследования, М. 1970; Пирожков С. И., Демографич. процессы и возрастная структура нас., М. 1976; Пресса Р., Народонаселение п его изучение (Демографич. анализ), пер. с франц., [М.], 1966.

С. И. Пирожков.

Демографический энциклопедический словарь. - М.: Советская энциклопедия . Главный редактор Д.И. Валентей . 1985 .

Смотреть что такое "ВОЗРАСТНАЯ СТРУКТУРА НАСЕЛЕНИЯ" в других словарях:

возрастная структура населения - соотношение численности разных возрастных групп населения. Зависит от уровней рождаемости и смертности, продолжительности жизни людей. В 1990 население в возрасте до 15 лет составляло (в мире) 32%, 15 64 лет 62%, 65 лет и старше 6%. * * *… … Энциклопедический словарь

Возрастная структура населения - (population, age structure of), распределение нас. по возрастным группам. В.с.н. как совокупный рез т рождаемости, смертности и миграции важна для изучения демограф, и социально эконом. процессов. Графически В.с.н. изображается возрастной… … Народы и культуры

возрастная структура населения - распределение численности населения по возрастным группам … Большой медицинский словарь

возрастная структура населения прогрессивная - (син. прогрессивный тип населения) В. с. н.. в которой доля населения в возрасте до 14 лет превышает долю населения в возрасте 50 лет и старше, что обеспечивает возможность численного роста населения … Большой медицинский словарь

возрастная структура населения стационарная - (син. стационарный тип населения) В. с. н., в котором доля населения в возрасте до 14 лет равна доле населения в возрасте 50 лет и старше; определяет стабилизацию численности населения … Большой медицинский словарь

возрастная структура населения регрессивная - (син. регрессивный тип населения) В. с. н., при которой доля лиц в возрасте 50 лет и старше превышает долю населения в возрасте до 14 лет; представляет угрозу сокращения в будущем численности населения … Большой медицинский словарь учёт населения - в Российской Федерации, регулярный сбор сведений об изменениях в численности и возрастно половой структуре населения путём регистрации рождений, смертей, браков и разводов; регистрация миграции; ведение списков населения в домовых книгах в… … Энциклопедический словарь

СОСТАВ НАСЕЛЕНИЯ ПО ПOЛУ, половой состав нас., половая структура нас., распределение нас. на людей муж. и жен. пола. Измеряется обычно процентом мужчин и женщин в нас. или его группах, или числом мужчин, приходящихся на 100 (или 1000) женщин.… … Демографический энциклопедический словарь

В природе каждый существующий вид представляет собой сложный комплекс или даже систему внутривидовых групп, которые охватывают особей со специфическими чертами строения, физиологии и поведения. Таким внутривидовым объединением особей и является популяция.

Слово «популяция» происходит от латинского «популюс» — народ, население. Следовательно, популяция — совокупность живущих на определенной территории особей одного вида, т.е. таких, которые скрещиваются только друге другом. Термин «популяция» в настоящее время используют в узком смысле слова, когда говорят о конкретной внутривидовой группировке, населяющей определенный биогеоценоз, и широком, общем смысле — для обозначения обособленных групп вида независимо оттого, какую территорию она занимает и какую генетическую информацию несет.

Члены одной популяции оказывают друг на друга не меньшее воздействие, чем физические факторы среды или другие обитающие совместно виды организмов. В популяциях проявляются в той или иной степени все формы связей, характерные для межвидовых отношений, но наиболее ярко выражены мутуалистические (взаимно выгодные) и конкурентные. Популяции могут быть монолитными или состоять из группировок субпопуляционного уровня - семей, кланов, стад, стай и т.п. Объединение организмов одного вида в популяцию создает качественно новые свойства. По сравнению со временем жизни отдельного организма популяция может существовать очень долго.

Вместе с тем популяция обладает сходством с организмом как биосистемой, так как имеет определенную структуру, целостность, генетическую программу самовоспроизведения, способность к авторе гуляции и адаптации. Взаимодействие людей с видами организмов, находящихся в среде, в природном окружении или под хозяйственным контролем человека, опосредуется обычно через популяции. Важно, что многие закономерности популяционной экологии относятся и к популяциям человека.

Популяция является генетической единицей вида, изменения которой осуществляет эволюция вида. Как группа совместно обитающих особей одного вида, популяция выступает первой надорганизменной биологической макросистемой. У популяции приспособительные возможности значительно выше, чем у составляющих ее индивидов. Популяция как биологическая единица обладает определенными структурой и функциями.

Структура популяции характеризуется составляющими ее особями и их распределением в пространстве.

Функции популяции аналогичны функциям других биологических систем. Им свойствен рост, развитие, способность поддерживать существование в постоянно меняющихся условиях, т.е. популяции обладают конкретными генетическими и экологическими характеристиками.

В популяциях действуют законы, позволяющие таким образом использовать ограниченные ресурсы среды, чтобы обеспечить оставление потомства. Популяции многих видов обладают свойствами, позволяющими им регулировать свою численность. Поддержание оптимальной в данных условиях численности называют гомеостазом популяции.

Таким образом, популяции, как групповые объединения, обладают рядом специфических свойств, которые не присущи каждой отдельно взятой особи. Основные характеристики популяций: численность, плотность, рождаемость, смертность, темп роста.

Популяции свойственна определенная организация. Распределение особей по территории, соотношения групп по полу, возрасту, морфологическим, физиологическим, поведенческим и генетическим особенностям отражают структуру популяции. Она формируется, с одной стороны, на основе общих биологических свойств вида, а с другой — под влиянием абиотических факторов среды и популяций других видов. Структура популяций имеет, следовательно, приспособительный характер.

Адаптивные возможности вида в целом как системы популяций значительно шире приспособительных особенностей каждой конкретной особи.

Популяционная структура вида

Пространство или ареал, занимаемое популяцией, может быть различным как для разных видов, так и в пределах одного вида. Величина ареала популяции определяется в значительной мере подвижностью особей или радиусом индивидуальной активности. Если радиус индивидуальной активности невелик, величина популяционного ареала обычно также невелика. В зависимости от размеров занимаемой территории можно выделить три типа популяций : элементарные, экологические и географические (рис. 1).

Рис. 1. Пространственное подразделение популяций: 1 — ареал вида; 2-4 — соответственно географическая, экологическая и элементарная популяции

Различают половую, возрастную, генетическую, пространственную и экологическую структуру популяций.

Половая структура популяции представляет собой соотношение в ней особей разного пола.

Возрастная структура популяции — соотношение в составе популяции особей разного возраста, представляющих один или разные приплоды одного или нескольких поколений.

Генетическая структура популяции определяется изменчивостью и разнообразием генотипов, частотами вариаций отдельных генов — аллелей, а также разделением популяции на группы генетически близких особей, между которыми при скрещивании происходит постоянный обмен аллелями.

Пространственная структура популяции - характер размещения и распределения отдельных членов популяции и их группировок в ареале. Пространственная структура популяций заметно различается у оседлых и кочующих или мигрирующих животных.

Экологическая структура популяции представляет собой разделение всякой популяции на группы особей, по-разному взаимодействующие с факторами среды.

Каждый вид, занимая определенную территорию (ареал ), представлен на ней системой популяций. Чем сложнее расчленена территория, занимаемая видом, тем больше возможностей для обособления отдельных популяций. Однако не в меньшей степени популяционную структуру вида определяют его биологические особенности, — такие, как подвижность составляющих его особей, степень их привязанности к территории, способность преодолевать естественные преграды.

Обособленность популяций

Если члены вида постоянно перемешаются и перемешиваются на обширных пространствах, такой вид характеризуется небольшим числом крупных популяций. При слабо развитых способностях к перемещению в составе вида формируется множество мелких популяций, отражающих мозаичность ландшафта. У растений и малоподвижных животных число популяций находится в прямой зависимости от степени разнородности среды.

Степень обособленности соседних популяций вида различна. В некоторых случаях они резко разделены территорией, непригодной для обитания, и четко локализованы в пространстве, например популяции окуня и линя в изолированных друг от друга озерах.

Противоположный вариант — сплошное заселение видом обширных территорий. В пределах одного и того же вида могут быть популяции как с хорошо различимыми, так и со смазанными границами и в пределах вида популяции могут быть представлены группами разного объема.

Связи между популяциями поддерживают вид как единое целое. Слишком длительная и полная изоляция популяций может привести к образованию новых видов.

Различия между отдельными популяциями выражены в разной степени. Они могут затрагивать не только их групповые характеристики, но и качественные особенности физиологии, морфологии и поведения отдельных особей. Эти различия создаются в основном под влиянием естественного отбора, приспосабливающего каждую популяцию к конкретным условиям ее существования.

Классификация и структура популяций

Обязательным признаком популяции считается ее способность к самостоятельному существованию на данной территории в течение неопределенно долгого времени за счет размножения, а не притока особей извне. Временные поселения разных масштабов не относятся к разряду популяций, а считаются внутрипопуляционными подразделениями. С этих позиций вид представлен не иерархическим соподчинением, а пространственной системой соседствующих популяций разных масштабов и с разной степенью связей и изоляции между ними.

Популяции можно классифицировать по их пространственной и возрастной структуре, по плотности, по кинетике, по постоянству или смене сред обитания и другим экологическим критериям.

Территориальные границы популяций разных видов не совпадают. Многообразие природных популяций выражается также в многообразии типов их внутренней структуры.

Основные показатели структуры популяций — численность, распределение организмов в пространстве и соотношение разнокачественных особей.

Индивидуальные черты каждого организма зависят от особенностей его наследственной программы (генотипа) и оттого, как эта программа реализуется в ходе онтогенеза. Каждая особь имеет определенные размеры, пол, отличительные черты морфологии, особенности поведения, свои пределы выносливости и приспособляемости к изменениям среды. Распределение этих признаков в популяции также характеризует ее структуру.

Структура популяции не стабильна. Рост и развитие организмов, рождение новых, гибель от различных причин, изменение окружающих условий, увеличение или уменьшение численности врагов — все это приводит к изменению различных соотношений внутри популяции. Оттого, какова структура популяции в данный период времени, во многом зависит направление ее дальнейших изменений.

Половая структура популяций

Генетический механизм определения пола обеспечивает расщепление потомства по полу в отношении 1:1, так называемое соотношение полов. Но из этого не следует, что такое же соотношение характерно для популяции в целом. Сцепленные с полом признаки часто определяют значительные различия в физиологии, экологии и поведении самок и самцов. В силу разной жизнеспособности мужского и женского организмов это первичное соотношение нередко отличается от вторичного и особенно от третичного — характерного для взрослых особей. Так, у человека вторичное соотношение полов составляет 100 девочек на 106 мальчиков, к 16-18 годам это соотношение из-за повышенной мужской смертности выравнивается и к 50 годам составляет 85 мужчин на 100 женщин, а к 80 годам — 50 мужчин на 100 женщин.

Соотношение полов в популяции устанавливается не только по генетическим законам, но и в определенной мере под влиянием среды обитания.

Возрастная структура популяций

Рождаемость и смертность, динамика численности напрямую связаны с возрастной структурой популяции. Популяция состоит из разных по возрасту и полу особей. Для каждого вида, а иногда и для каждой популяции внутри вида характерны свои соотношения возрастных групп. По отношению к популяции обычно выделяют три экологических возраста : предрепродуктивный, репродуктивный и пострепродуктивный.

С возрастом требования особи к среде и устойчивость к отдельным ее факторам закономерно и весьма существенно изменяются. На разных стадиях онтогенеза могут происходить смена сред обитания, изменение типа питания, характера передвижения, обшей активности организмов.

Возрастные различия в популяции существенно усиливают ее экологическую неоднородность и, следовательно, сопротивляемость среде. Повышается вероятность того, что при сильных отклонениях условий от нормы в популяции сохранится хотя бы часть жизнеспособных особей, и она сможет продолжить свое существование.

Возрастная структура популяций имеет приспособительный характер. Она формируется на основе биологических свойств вида, но всегда отражает также силу воздействия факторов окружающей среды.

Возрастная структура популяций у растений

У растений возрастная структура ценопопуляции, т.е. популяции конкретного фитоценоза, определяется соотношением возрастных групп. Абсолютный, или календарный, возраст растения и его возрастное состояние — понятия не тождественные. Растения одного возраста могут находиться в разных возрастных состояниях. Возрастное, или онтогенетическое состояние особи — это этап ее онтогенеза, на котором она характеризуется определенными отношениями со средой.

Возрастная структура ценопопуляции во многом определяется биологическими особенностями вида: периодичностью плодоношения, числом продуцируемых семян и вегетативных зачатков, способностью вегетативных зачатков к омоложению, скоростью перехода особей из одного возрастного состояния в другое, способностью образовывать клоны и др. Проявление всех этих биологических особенностей, в свою очередь, зависит от условий внешней среды. Меняется и ход онтогенеза, который может протекать у одного вида во многих вариантах.

Разные размеры растений отражают различную жизненность особей в пределах каждой возрастной группы. Жизненность особи проявляется в мощности ее вегетативных и генеративных органов, что соответствует количеству накопленной энергии, и в устойчивости к неблагоприятным воздействиям, что определяется способностью к регенерации. Жизненность каждой особи меняется в онтогенезе по одновершинной кривой, возрастая на восходящей ветви онтогенеза и уменьшаясь на нисходящей.

Многие луговые, лесные, степные виды при выращивании их в питомниках или посевах, т.е. на лучшем агротехническом фоне, сокращают свой онтогенез.

Возможность менять путь онтогенеза обеспечивает адаптацию к меняющимся условиям среды и расширяет экологическую нишу вида.

Возрастная структура популяций у животных

В зависимости от особенностей размножения члены популяции могут принадлежать к одной генерации или к разным. В первом случае все особи близки по возрасту и примерно одновременно проходят очередные этапы жизненного цикла. Сроки размножения и прохождения отдельных возрастных стадий обычно приурочены к определенному сезону года. Численность таких популяций, как правило, неустойчива: сильные отклонения условий от оптимума на любой стадии жизненного цикла действуют сразу на всю популяцию, вызывая значительную смертность.

У видов с однократным размножением и короткими жизненными циклами в течение года сменяется несколько поколений.

При эксплуатации человеком природных популяций животных учет их возрастной структуры имеет важнейшее значение. У видов с ежегодным большим пополнением можно изымать более значительную часть популяции без угрозы подорвать ее численность. Например, у горбуши, созревающей на второй год жизни, возможен вылов до 50-60% нерестящихся особей без угрозы дальнейшего снижения численности популяции. Для кеты, созревающей позднее и имеющей более сложную возрастную структуру, нормы изъятия из половозрелого стада должны быть меньше.

Анализ возрастной структуры помогает прогнозировать численность популяции на протяжении жизни ряда ближайших поколений.

Занимаемое популяцией пространство предоставляет ей средства к жизни. Каждая территория может прокормить лишь определенное число особей. Естественно, что полнота использования имеющихся ресурсов зависит не только от общей численности популяции, но и от размещения особей в пространстве. Это наглядно проявляется у растений, площадь питания которых не может быть меньше некоторой предельной величины.

В природе изредка встречается почти равномерное упорядоченное распределение особей на занимаемой территории. Однако чаще всего члены популяции распределяются в пространстве неравномерно.

В каждом конкретном случае тип распределения в занимаемом пространстве оказывается приспособительным, т.е. позволяет оптимально использовать имеющиеся ресурсы. Растения в ценопопуляции чаще всего распределены крайне неравномерно. Часто более плотный центр скопления окружен особями, расположенными менее плотно.

Пространственная неоднородность ценопопуляции связана с характером развития скоплений во времени.

У животных благодаря их подвижности способы упорядочивания территориальных отношений более разнообразны по сравнению с растениями.

У высших животных внутрипопуляционное распределение регулируется системой инстинктов. Им свойственно особое территориальное поведение — реакция на местонахождение других членов популяции. Однако оседлый образ жизни таит в себе угрозу быстрого истощения ресурсов, если плотность популяции окажется слишком высокой. Общая площадь, занимаемая популяцией, оказывается поделена на отдельные индивидуальные или групповые участки, чем достигается упорядоченное использование запасов пищи, естественных укрытий, мест для размножения и т.п.

Несмотря на территориальное обособление членов популяции, между ними поддерживается связь с помощью системы различных сигналов и непосредственных контактов на границах владений.

«Закрепление участка» достигается разными способами: 1) охраной границ занимаемого пространства и прямой агрессией по отношению к чужаку; 2) особым ритуальным поведением, демонстрирующим угрозу; 3) системой специальных сигналов и меток, свидетельствующих о занятости территории.

Обычная реакция на территориальные метки — избегание — закреплена у животных наследственно. Биологическая выгода такого типа поведения очевидна. Если бы овладение территорией решалось только исходом физической борьбы, появление каждого более сильного пришельца грозило бы хозяину потерей участка и устранением от размножения.

Частичное перекрывание индивидуальных территорий служит способом поддержания контактов между членами популяции. Соседние особи часто поддерживают устойчивую обоюдовыгодную систему связей: взаимное предупреждение об опасности, совместную защиту от врагов. Нормальное поведение животных включает активный поиск контактов с представителями своего вида, который часто усиливается в период падения численности.

Некоторые виды образуют широко кочующие группы, не привязанные к определенной территории. Таково поведение многих видов рыб во время нагульных миграций.

Между разными способами использования территории нет абсолютных разграничений. Пространственная структура популяции очень динамична. Она подвержена сезонным и другим адаптивным перестройкам в соответствии с местом и временем.

Закономерности поведения животных составляют предмет особой науки - этологии. Систему взаимоотношений между членами одной популяции называют поэтому этологической, или поведенческой структурой популяции.

Поведение животных по отношению к другим членам популяции зависит, прежде всего, оттого, одиночный или групповой образ жизни свойствен виду.

Одиночный образ жизни, при котором особи популяции независимы и обособлены друг от друга, характерен для многих видов, но лишь на определенных стадиях жизненного цикла. Полностью одиночное существование организмов в природе не встречается, так как при этом было бы невозможным осуществление их основной жизненной функции — размножения.

При семейном образе жизни усиливаются также связи между родителями и их потомством. Простейший вид такой связи — забота одного из родителей об отложенных яйцах: охрана кладки, инкубация, дополнительное аэрирование и т.п. При семейном образе жизни территориальное поведение животных выражено наиболее ярко: различные сигналы, маркировка, ритуальные формы угрозы и прямая агрессия обеспечивают владение участком, достаточным для выкармливания потомства.

Более крупные объединения животных - стаи, стада и колонии. В основе их формирования лежит дальнейшее усложнение поведенческих связей в популяциях.

Жизнь в группе через нервную и гормональную системы отражается на протекании многих физиологических процессов в организме животного. У изолированных особей заметно меняется уровень метаболизма, быстрее тратятся резервные вещества, не проявляется целый ряд инстинктов и ухудшается общая жизнеспособность.

Положительный эффект группы проявляется лишь до некоторого оптимального уровня плотности популяции. Если животных становится слишком много, это грозит для всех недостатком ресурсов среды. Тогда вступают в действие другие механизмы, приводящие к снижению численности особей в группе путем ее деления, рассредоточения или падения рождаемости.

Наблюдают динамику возрастной структуры популяции не только по годам, но и по сезонам (последняя характерна для полициклических видов, размножающихся в году неоднократно). Рождаемость и смертность популяции зависят от её возрастной структуры.

Генерация - потомство особей, появившихся на свет на протяжении одного цикла размножения. Продолжительность генерации соответствует среднему для особей данной популяции периоду от рождения до достижения возраста половой зрелости.

Приплод (у растений - посев) - одновременно родившиеся особи от определенной совокупности родителей. Не следует приплод путать с пометом - приплодом от определенной пары родителей. В популяциях птиц и млекопитающих высоких широт Северного полушария бывает один приплод в году, популяциях Южных широт - два и более. В низких широтах наблюдается более раннее созревание, меньшие размеры, средний и предельный возрасты (рыбы, зайцы, полевки). Некоторые животные, например, зайцы-русаки, способны одновременно вынашивать разновозрастные эмбрионы, которые в дальнейшем будут относиться к разным приплодам (суперфертация). Самки некоторых видов позвоночных животных одновременно вынашивают одновозрастных эмбрионов, зачатых от разных самцов.

У позвоночных дифференцируют следующие поколения (генерации):

1) новорожденные (до момента прозревания);

2) молодые (подрастающие, до периода половой зрелости);

3) полувзрослые (близкие к периоду половой зрелости);

4) взрослые (размножающиеся или способные размножаться);

5) старые (не размножающиеся особи, но опытные).

Иногда охотники добавочно выделяют сеголеток, годовиков, прибылых. Выделяют также возрастную группу, слагающуюся из нескольких приплодов (полевки, олени, китообразные, хищные, ластоногие).

Всех животных, в зависимости от продолжительности цикла размножения, делят на коротко- или моноцикличных (цикл размножения намного короче длительности поколения), и поли- или длинноцикличных.

Способы выражения возрастной структуры популяции:

1. абсолютные возрастные пирамиды, или соотношение групп особей разного календарного возраста;

2. соотношение разных поколений, приплодов и возрастных групп;

3. соотношение длительности предрепродуктивного, репродуктивного и пострепродуктивного периодов;

4. характеристика линейных и весовых привесов или абсолютных показателей роста животных разных возрастов.

У позвоночных, по сравнению с беспозвоночными, доля предрепродуктивного периода меньше по отношению к доле репродуктивного периода и, кроме того, у них появляется пострепродуктивный период. Социальная и биологическая продолжительность детства у людей максимальна среди млекопитающих полицикличных долгоживущих видов. У крыс доля детства в онтогенезе выше, чем у человека, за счет короткой общей продолжительности жизни.

Максимально возможное число поколений, особи которых могут обмениваться генами в процессе полового размножения, определяется по формуле:

I = At / Am,

где I - число поколений; At - возраст наступления половой зрелости; Am - предельный возраст особей, участвующих в размножении.

Значение I может рассматриваться как показатель изоляции во времени между группами особей. Анализ, проведенный на видовом уровне, показал, что чем меньше значение I (чем плотнее изоляция во времени), тем интенсивнее эволюционный процесс формообразования, который можно высчитать по числу видов в одном роде.

В нормальной популяции численность младших возрастов всегда выше.

Популяции современного европейского населения испытывают демографический кризис. В Китае, при тех же показателях возрастной структуры популяции, что и в Европе, подобного "демографического кризиса" нет - наблюдается искусственное сдерживание рождаемости. Следовательно, "демографический кризис" в популяциях людей - это не столько показатель генеративного соотношения населения, сколько показатель прогрессирующего снижения его плотности, особенно по отдельным (например, сельским), регионам.

Повышение доли молодых особей в популяциях (одна из сторон флуктуации плодовитости) всегда наблюдается у животных-фитостенофагов, т.е. специализированных по питанию плодами и семенами (белка, клесты, большой пестрый дятел), а также родентостенофагов (куньи, совы), после урожайности кормов.

Различные генерации одного вида животных отличаются по экологическим требованиям к среде обитания. Чаще всего молодые особи более требовательны к условиям обитания, чем взрослые. Также биологические свойства молодых, родившихся в разные сезоны года, не совсем идентичны. Например, весенние заморозки губительны для молоди глухарей, тетеревов и других куриных, но легко переносятся взрослыми особями. К старости также понижается жизнестойкость. В годы повышенного промысла рыб и охотничьих млекопитающих происходит "омоложение" популяций.

Таким образом, соотношение возрастов в популяции определяется следующими параметрами:

1. продолжительностью предрепродуктивного периода;

2. общей продолжительностью жизни;

3. продолжительностью периода размножения;

4. временем генерации или продолжительностью поколения;

5. частотой приплодов;

6. характером кривой выживания (кривой смертности) в разных возрастных и половых группах;

7. типом динамики численности (если колебания численности резки, то преобладает, как правило, молодь).

Для оценки способности популяции к воспроизводству имеет значение эффективная величина популяции - доля реально размножающихся особей от численности всей популяции.

Численность популяции выражают и в абсолютной, и в логарифимической шкале. Вторая предпочтительнее (особенно для животных - консуменов первого порядка и для группы беспозвоночных в целом) по следующим причинам:

1. логарифмическая шкала является наиболее адекватной характеристикой прироста численности согласно теории динамики популяции;

2. легче выражать относительные изменения;

3. графики выглядят более сглаженными и различия тем нагляднее, чем резче колебания численности;

4. у многих популяций скачки численности так интенсивны, что на линейной шкале их не возможно выразить.

Сезонная изменчивость численности, а также её межгодовые флуктуации, определяются особенностями биологии видов (временем жизни генерации, продолжительностью эмбриогенеза), абиотическими факторами и межпопуляционными отношениями. Циклические изменения численности для млекопитающих продолжаются обычно 3-4 года (лемминг) и 10-11 лет (заяц-беляк, рысь). У беспозвоночных (саранча) различают "малые" (11-13 лет) и "большие" (19-21 год) флуктуации. Причина - популяционные аутокорреляции численности "накладываются" на циклические изменения солнечной активности.

Возрастной состав - одна из важнейших характеристик населения, представляет значительный интерес с демографической, социальной и экономической точек зрения. Она используется для расчета имеющейся и

Прогнозируемой численности экономически активного населения, трудовых ресурсов, пенсионеров, дошкольников, школьников. Особое значение она приобретает сейчас, когда специалисты разных стран все больше обеспокоены старением нации. Этот процесс становится глобальным, постепенно охватывая все новые страны.

Рассматривая возрастной состав населения, обычно выделяют три основные возрастные группы: младшего возраста (дети от рождения до 14 лет), среднего (от 14 до 59 лет) и старшего (пожилого) - 60 лет и более. Этот раздел является основой для оценки биологической «молодости» или «старости» общества. Одновременно в некоторых источниках используется другая градация населения средней и старшей возрастных групп - 15-64 и 65 лет и старше. По этой причине нам придется использовать данные, соответствующие как одному, так и другому подходу.

Возрастная структура населения мира зависит от следующих факторов: рождаемости, смертности, продолжительности жизни. Если речь идет о конкретной стране или территории, то к ним добавляется влияние исторических событий (в первую очередь связанных с военными действиями), демографической политики и миграции. В свою очередь от возрастного состава зависят многие демографических показателей, прежде рождаемость и смертность. Так, с повышением доли населения старшей возрастной группы первый показатель уменьшается, а второй увеличивается.

В 2005 г. население младшей возрастной группы в мире составляло 27,8%, средней (в возрасте 15-64 лет) - 64,9%, старшей в возрасте 65 лет и старше - 7,3% (в 2008 г. - 27 , 3, 65,1 и 7,6% соответственно). При этом наблюдаются значительные различия между странами в зависимости от уровня развития. В развитых странах население младшей возрастной группы составил 17%, средней - 63%, старшей - 20%, в менее развитых соответственно - 32, 60 и 8% и в наименее развитых - 43, 52 и 5%. Обращает на себя внимание значительный разрыв в доле младшей и старшей возрастных групп между первой и двумя другими группами. В более развитых странах в 1998 г. состоялся своеобразный и весьма символичен демографический переворот - доля населения старшей возрастной группы превысила долю населения в возрасте до 14 лет. По прогнозам, в 2050 г. подобный переворот состоится во всем мире - 21,1% пожилых против 21% детей.

Итак, можно выделить два основных типа возрастной структуры населения: первый характеризует более развитые страны, а также ряд стран Азии и Латинской Америки (в первую очередь новые индустриальные), второй - большинство представителей второй и третьей групп (большинство развивающихся). Более развитые страны «пережили» демографический взрыв, и его «отголоски» хорошо прослеживаются в возрастной структуре. Именно из-за демографического взрыва, который проходил в 50-60 гг., Более 60% населения этих стран - это люди в возрасте от 15 до 60 лет. Для этой группы стран характерны: пониженная доля детей, в некоторых странах достигла рекордно низких показателей, и большой процент пожилых людей. Привлекает внимание явное преобладание европейских стран, а также большое количество постсоциалистических государств, которые характеризуются крайне низкими показателями рождаемости.

Развивающиеся, отличаются большим процентом населения детского возраста (от трети и выше) и небольшой долей людей пожилого возраста. Все эти цифры легко объяснить: в странах этого типа высокая рождаемость, большой естественный прирост, а продолжительность жизни ничтожна. Причем высокие показатели доли населения младшей возрастной группы и низкие - старшей характеризуют бедные страны мира. Проиллюстрируем это с помощью таблицы. Все государства, представленные в таблице, относятся к группе наименее развитых стран мира, кроме Йемена и Афганистана, это - Африка.

По мере прохождения фаз демографического перехода и увеличение продолжительности жизни ситуация в развивающихся странах, будет меняться: уменьшится доля детей, увеличится часть населения среднего, а затем и пожилого возраста. Эти «преобразования» отразятся не только на возрастной структуре, но и на социальном и экономическом положении. Известно, что быстрое увеличение населения в развивающихся не имеет того положительного потенциала, который отмечался в развитых странах, наоборот, чаще всего он негативно влияет на экономику отсталых стран. Это увеличивает нагрузку на обрабатываемые земли, обостряет продовольственную проблему, ставит вопрос о создании новых рабочих мест и увеличение доступа в учебные заведения (57 млн юношей и 96 млн девушек в развивающихся странах, в возрасте 15-24 лет не умеют читать или писать) . К тому же ожидается, что темпы старения населения в развивающихся будут выше, чем в развитых.

В целом мир взрослеет, вернее, взрослеет его населения. В середине 70-х годов прошлого века медиана среднего возраста населения мира составляла 22,9 года, сегодня она равна 27,6 года (27 лет у мужчин и 28,2 у женщин). К 2050 г., как ожидается, мировой медиальный возраст превысит 36 лет, при этом резко возрастет доля населения старшей возрастной группы.

«Взросление» происходит не во всех странах одновременно, а постепенно: во многих развивающихся странах, пока преобладают «детство и юность», особенно это характерно для наименее развитых стран, «взрослым», можно сказать, «зрелым», выглядит населения развитых и постсоциалистических стран. В дальнейшем мир начнет стареть, доля пожилых людей росла на протяжении всей второй половины ХХ в. Сегодня пожилое население мира ежегодно увеличивается на 2%, что существенно выше темпов увеличения населения в целом. Как ожидается, в ближайшие десятилетия эта тенденция не только сохранится, но и усилится. Так, темпы прироста населения в возрасте 60 лет и старше в 2025-2030 гг достигнут 2,8% в год. Этому способствует не только снижение рождаемости, но и увеличение средней продолжительности жизни, этот показатель для мира в целом вырос с 46 лет в 1950-1955 гг 65 лет в 2003 г., причем в развитых странах в среднем живут до 76 лет, в менее развитых - 63 года, а в наименее развитых - 50 лет (в наименее развитых странах продолжительность жизни на треть короче продолжительность жизни представителей «золотого миллиарда»).